Anfíbios

O olho dos anfíbios é basicamente igual ao de outros vertebrados. O cristalino é adaptado para uma visão relativamente distante, mas pode mover-se para frente, em direção à córnea, para ver objetos próximos, por intermédio de pequenos músculos de acomodação. A abertura pupilar pode ser vertical, horizontal ou apresentar três ou quatro ângulos. As pálpebras são rudimentares nas espécies aquáticas, mas são bem desenvolvidas em muitas espécies terrestres. Geralmente, a pálpebra inferior é mais móvel que a superior. Como a córnea dos vertebrados terrestres ressecaria, como resultado da evaporação, é necessário que seja banhada por um líquido. As glândulas lacrimais são encontradas em muitos anfíbios, apesar de serem pouco desenvolvidas. Entretanto, o olho mantém-se unido por uma secreção oleosa de um outro tipo de glândula, conhecida como glândula de Harder. Sabe-se que tanto o corpo pineal, como o parietal, funcionam como fotorreceptores, sendo sensíveis a compartimentos de onda e à intensidade da luz. Foi sugerido que eles possam desempenhar um papel na termorregulação, na orientação espacial e no ritmo cardíaco. Também existem outros fotorreceptores na pele de algumas rãs e salamandras, que são sensíveis a comprimento de onda.

Existe uma variação considerável em relação ao aparelho auditivo dos anfíbios. As salamandras e as espécies aparentadas não têm ouvido médio, apesar de se acreditar que elas possam detectar vibrações. A maioria das rãs e dos sapos, entretanto, tem um ouvido médio e uma membrana timpânica externa. Os sons são transmitidos da membrana timpânica, pela cavidade timpânica, para o ouvido interno através de um osso chamado columela, que é homólogo ao elemento hiomandibular dos arcos braquiais dos peixes cartilagenosos. A cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustáquio por ser derivada embriologicamente da primeira bolsa faríngea. Isto permite igualar a pressão externa e a pressão interna à membrana timpânica. Da região ventral do sáculo do ouvido interno, existe uma evaginação ventral, chamada lagena que representa o precursor da cóclea dos mamíferos. Acredita-se que esteja relacionada com a recepção de vibrações sonoras. O sistema da linha lateral, semelhante ao dos peixes, é encontrado nas larvas dos anfíbios e até na fase adulta de certas espécies aquáticas.

Biologia dos Vertebrados, 5ª Edição, Robert T. Orr

Anfíbios

Os botões gustativos dos anfíbios, diferentemente do que ocorre nos peixes, são restritos ao teto da boca, à lingua e à mucosa que recobre as maxilas. As Aberturas nasais não são mais exclusivamente olfativas, mas também servem como passagem para o ar, visto que já existem as coanas. Nos anfíbios, o epitélio olfativo, geralmente, é liso e restringe-se à região superior das passagens nasais. Uma outra estrutura olfativa, que surge pela primeira vez nos anfíbios, é o órgão de Jacobson, ou como ele também é conhecido, órgão vomeronasal. Ele surge como uma evaginação da passagem nasal e está revestido com epitélio olfativo. Acredita-se que ele represente um auxílio para a gustação dos alimentos. Foi demonstrado pela coloração de líquidos coloridos nos sulcos nasolabiais da salamandra Ensatina que o líquido passa rapidamente para as narinas, de onde vai para a região dos quimiorreceptores do órgão de Jacobson e, a seguir, dirigi-se para a faringe, passando pelas coanas. Ensatina é uma salamandra da família Plethodontidae, sem pulmões; consequentemente, estes sulcos parecem desempenhar um importante papel na olfação. Eles também podem ser importantes para o comportamento no que se refere à reprodução, porque o primeiro ato do macho durante a corte é esfregar o focinho na cabeça e pescoço da fêmea.

Biologia dos Vertebrados, 5ª Edição, Robert T. Orr

Crustáceos

O sistema nervoso exibe uma tendência á concentração e á fusão dos gânglios.as 38.000 espécies do subílio crustacea constituem o único grupo importante de artrópodes aquáticos. A maioria é marinha , mas existem muitas espécies de água doce, e houve várias invasões do ambiente terrestre. Os crustáceos são extremamente diversos em estrutura e hábitos,mas são exclusivos entre os artrópodes por terem dois pares de antenas. Outros apêndices da cabeça característicos são um par de mandíbulas e dois pares de maxilas.A especialização do tronco varia enormemente,mas a carapaça que cobre todo ou parte do corpo é comum.

Os órgãos sensórias dos crustáceos incluem dois tipos de olhos: um par de olhos compostos e um pequeno olho naupliano dorsal mediano compostos  de três ou quatro ocelos intimamente colocados. Alguns grupos não tem olhos compostos, e o olho naupliano, característico da larva dos crustáceos, não persiste no adulto de muitos grupos.O tipo mais inicial e básico d larvas e um náuplio.

Zoologia dos invertebrados, 6° Edição, Ruptert/ Barnef. 

Artrópodes

Os receptores sensórias dos artrópodes associam-se a uma certa modificação do exoesqueleto quitinoso (sensilo). Os sensilo têm varias formas dependendo do tipo de sinais que monitora.Os mecanorreceptores são estimulados por alterações na tensão do exoesqueletos,os olhos são simples e têm somente poucos  fotorreceptores.Os insetos e muitos crustáceos têm olhos compostos de muitas unidades cilíndricas e longas, possuindo todos os elementos para recepção de luz..A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor que têm o centro ocupado por um cilindro translúcido (rabdoma).As células reticulares contém granulares pigmentares negros ou marrons, que constituem o pigmento retini ano proximal. Que podem migrar centralmente ou distal mente, dependente da intensidade da luz . O cone cristalino é uma fibra óptica através da qual a luz é canalizada para o rabdoma.O olho humano recebe e transmitem os estímulos luminosos,como um único ponto de luz estimulando um mosaico no olho  possui uma granulação mais fina.Muitos artrópodes diurnos ativos têm alta taxa de fusão oscilação.

Biologia dos Vertebrados, 5ª Edição, Robert T. Orr

Invertebrados (Moluscos)

Os olhos em taça pigmentar são adaptada para animais que monitoram a luz para orientação.A capacidade de um olho produzir uma boa imagem dependente do numero de fotorreceptores, um cristalino melhora a qualidade da imagem ao focalizar a luz no campo visual corrigindo para um ponto da retina.Nos animais aquáticos , a córnea exerce um papel mínimo na focalização, os vermes anelídeos poliquetas e a maioria dos moluscos prosobrânquios, têm um cristalino de material mole, que preenche boa parte inferior do olho. Os cristalinos verdadeiros são geralmente esféricos produzindo aberrações. Nos humanos e nos mamíferos terrestres o cristalino funciona predominantemente para ajuste local,tendo a tarefa realizada pela as córneas.Os animais ativos que são noturnos ou vivem em habitat obscuramente iluminados devem captura máxima quantidade de luz em cada unidade de tempo.

Zoologia dos invertebrados, 6° Edição, Ruptert/ Barnef. 

Peixes

Os olhos de alguns peixes são altamente especializados, como adaptação a um modo de vida específico. O tipo de olho mais notável e um dos mais famosos, talvez, é o do "peixe-de-quatro-olhos" sul-americano (Anableps). Este peixe vive em águas calmas onde flutua com a metade superior dos olhos acima da superfície. Como ele pode ver tanto no ar como na água, suposta mente ao mesmo tempo seu cristalino é dividido em duas partes, cada uma das quais está a uma distância diferente da retina. Muitos peixes de águas profundas possuem olhos muito grandes, que parecem necessários para a visão em regiões com baixa intensidade de luz. Outros peixes de água profundas, assim como espécies, que habitam cavernas, perderam o poder da visão, como resultado da degeneração dos olhos.

O ouvido dos peixes, todavia, não é adequado para recepção de som, com o qual costumamos associar os nossos ouvidos. Não há ouvido externo, nem médio e nem cóclea. O ouvido interno dos peixes é formado por um utrículo dorsal, que se liga aos canais semicirculares, e por uma dilatação ventral. conhecida como sáculo. É  a partir do sáculo que a lagena dos anfíbios, répteis e aves, bem como a cóclea dos mamíferos, surge para permitir a audição, no verdadeiro sentido da palavra. Embora certos peixes sejam capazes de detectar vibrações na água, algumas das quais podem ser produzidas por membros de sua própria espécie, o ouvido dos peixes é principalmente um órgão de equilíbrio, capacitando-o a manter sua estabilidade.

Os peixes e as larvas aquáticas de anfíbios possuem um outro tipo de sistema de órgãos sensoriais, que não é encontrado nos vertebrados terrestres. Este é conhecido como sistema da linha lateral e parece funcionar como meio de determinação das mudanças de pressão e correntes, na água. Os receptores consistem em papilas sensoriais uma fileira de cada lado do corpo, que se ramifica em três partes, na face lateral da cabeça. Os neuromastes podem estar na superfície da pele ou em canais cobertos, que se abrem para o exterior através de pequenos poros.




Biologia dos Vertebrados, 5ª Edição, Robert T. Orr

Peixes e vertebrados semelhantes a Peixes.

O sistema sensorial consiste de células receptoras periféricas e neurônios integradores no encéfalo, que fornecem ao organismo uma imagem biologicamente relevante do ambiente. Os receptores variam de células isoladas, como os corpúsculos tácteis, a estruturas complexas, como os olhos. 

Os peixes, por habitarem num meio aquático, possuem quimiorreceptores, altamente desenvolvidos para detectar "sabores" e "odores". Os corpúsculos gustativos são estimulados por produtos químicos em solução: conseqüentemente, nos vertebrados terrestres, estes restringem-se necessariamente à mucosa da boca e da faringe. Nos peixes, contudo, que vivem num meio líquido, a localização dos órgãos gustativos não é limitada. Por isso embora os corpúsculos gustativos sejam encontrados mais freqüentemente nas regiões da cabeça e na boca, neste grupo, eles podem estar espalhados por outras partes da superfície externa do corpo, incluindo as nadadeiras.

Na maioria dos peixes, os órgãos olfativos são constituídos de um par de cavidades, revestidas por pregas ou cristais de epitélio sensitivo (figura ao lado). Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por terem um único orgão olfativo mediano. Nas lampréias, este órgão é uma cavidade de fundo cego, mas nos peixes-bruxa, ele se abre na faringe. Os dipnóicos assemelham-se aos vertebrados superiores, por terem vias nasais pares, que se abrem na faringe por meio de coanas. As vias nasais, portanto, possuem aberturas tanto internas como externas. Dentro dos canais propriamente ditos, o epitélio olfativo aparece sob a forma de pregas.

Não há diferença básica entre os olhos dos peixes e os de outros vertebrados. Tais diferenças, geralmente, dizem respeito aos métodos de acomodação ou a adaptações especiais a um modo de vida particular, ou são resultantes de degeneração. A acomodação, ou a capacidade do olho se ajustar à visão de perto e de lonje, é realizada, nos peixes, pelo movimento cristalino para frente e para trás, a fim de alterar a distancia da retina sensitiva. Os tubarões, animais predadores com movimentos rápidos, geralmente, possuem visão à distancia e precisam mover o cristalino para frente ou para longe da retina, a fim de ver os objetos de perto. O contrário ocorre com os teleósteos, cujos olhos são ajustados geralmente a visão de perto, do modo que o cristalino precisa ser movido para trás em direção à retina, quando a visão à distancia é necessária.

Biologia dos Vertebrados, 5ª Edição, Robert T. Orr

Aves

As passagens nasais das aves mostram um avanço em relação às dos répteis, pelo fato de estarem presentes três conchas. Na maioria das aves, há aberturas externas ou narinas, que comunicam estas passagens com o meio externo. A posição das narinas geralmente é lateral e proximal. Geralmente as narinas são separadas internamente, uma da outra, por um septo, mas em alguns grupos, como nos urubus e alguns gruiformes, não há separação. O epitélio olfativo,  na maioria das aves, é relativamente restrito e confinado a superfície da concha superior. Isto se relaciona com o pequeno tamanho dos lobos olfativos do cérebro e é responsável pelo sentido do olfato pouco desenvolvido que a maioria das aves possui.

A maioria das aves não tem botões gustativos na língua, apesar deles serem encontrados no revestimento da boca e da faringe.

Os olhos das aves são extremamente desenvolvidos e proporcionalmente grandes em relação ao tamanho do corpo. A acomodação se faz pela ação dos músculos ciliares, alterando-se ao formato do cristalino. Umas características raras dos olhos das aves é a presença de uma estrutura parecida com um leque, chamada pente, que se estende até a câmara posterior, a partir do ponto de emergência do nevo óptico, na retina. A ausência de vasos sanguíneos na retina é uma vantagem para a visão aguçada. A maioria das aves como os repteis , mas não como a maioria dos mamíferos, é diurna.  Experiências recentes com alguns beija-flores indicam que estas aves são capazes de detectar ondas luminosas de comprimento de onda próximo ao da luz ultravioleta, que completamente invisível para os seres humanos. Além das aves apresentarem uma percepção visual acurada para os objetos próximos, muitas espécies, principalmente as aves de rapina, possuem uma visão notável para objetos distantes, isto parece ser resultado de  um aumento dos cones na retina. Parece provável que certas aves, que freqüentam os profundos recessos de cavernas, onde prevalecem a escuridão total, emitam uma série de vibrações sonoras, cujos ecos permitem que elas se orientem, de modo muito semelhantes de alguns morcegos e mamíferos marinhos.

Nas aves falta o ouvido externo. Como nos repteis, existe apenas um osso no ouvido médio, a columela, que transmite as vibrações da membrana timpânica para o ouvido interno. A cóclea está presente, apesar de não ter a complicada forma de espiral, encontrada nos mamíferos.


Biologia dos Vertebrados, 5ª Edição, Robert T. Orr

Evolução dos Olhos

Répteis

Olfato

Na maioria dos répteis, os corpúsculos gustativos restringem-se, em grande parte, a região faríngea. Dentro de cada via nasal, que é alongada nos répteis superiores por causa do desenvolvimento do palato secundário, há uma concha, ou cornetos, que serve para aumentar a superfície do epitélio olfativo. O órgão de Jacobson alcança seu ponto mais alto de desenvolvimento nas serpentes e nos lagartos e é ligado ao teto da boca e não ao canal nasal.

Visão

Nos vários grupos de vertebrados inferiores, a acomodação para a visão de perto ou à distância é realizada através do movimento do cristalino para frente e para trás, a fim de mudar a distância entre o cristalino e a retina sensível. A acomodação, nos répteis e na maioria dos outros amniotas, contudo, é efetuada não pelo movimento do cristalino, mais sim pela mudança de sua forma. Pode ser achatada para a visão à distância ou arredondado para a visão de perto, através da ação dos músculos do corpo ciliar.

Estudo sobre a visão de cores em certas espécies de lagartos diurnos e tartarugas demonstraram que a maioria pode diferenciar exatamente o amarelo, vermelho, azul e verde de vários tons de cinza. Nas espécies, em que a percepção de cor é reduzida, são, principalmente, os comprimentos de ondas maiores que são reconhecidos.

Audição

Há uma considerável variação na estrutura do ouvido dos répteis. A lagena é mais alongada que nos anfíbios e nos crocodilianos forma realmente um ducto coclear, ligeiramente semelhante ao das aves. Nas serpentes, o tímpano, o ouvido médio e a trompa de Eustáquio inexistem. As vibrações recebidas pelas serpentes são transmitidas, por meio do quadrado, à columela e, então, ao ouvido interno. Os lagartos, por outro lado, possuem um ouvido médio bem desenvolvido e, em algumas formas, o tímpano aprofundou-se em uma depressão. As ondas sonoras, portanto, devem passar através de um canal curto, conhecido como meato auditivo externo, afim de alcançar o tímpano. Essa é a primeira evidência de um ouvido externo nos vertebrados.

Biologia dos Vertebrados, 5ª Edição, Robert T. Orr